해외소식2017. 7. 23. 20:33

리소좀

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리소좀


리소좀은 막 - 바인딩 된 세포 소기관 거의 모든 동물에서 발견되는 세포 . 그들은 거의 모든 종류의 생체 분자를 파괴 할 수 있는 가수 분해 효소 를 포함하고 있는 구형 소포 입니다 . 간단히 말해서, 리소좀은 막 단백질 과 루멘의단백질의 특정 조성을 지닌 베 시클 유형입니다 . 루멘의 pH (4.5 - 5.0) [1] 는 위 활동과 유사하게 가수 분해에 관여하는 효소에 대해 최적입니다 . 리소좀은 고분자의 분해 외에도 분비, 원형질막 수리, 세포 신호 전달 및 에너지 신진 대사 . [2]

리소좀은 또한 원하지 않는 재료를 절단함으로써 세포의 폐기물 처리 시스템으로서 작용 세포질 세포 내부와 세포 외부에서 모두 사용되지 않는 부품. 세포 외부의 물질은 엔도 사이토 시스 (endocytosis )를 통해 흡수 되는 반면, 세포 내부의 물질은 자가 영양 (autophagy)을 통해 소화됩니다 . 크기가 매우 다를 수 있습니다. 가장 큰 크기는 가장 작은 크기보다 10 배 이상 커질 수 있습니다. [3] 이들은 벨기에의 생물 학자 Christian de Duve에 의해 발견되고 지명되었으며 , 그는 1974 년 결국 생리학이나 의학 에서 노벨상을 수상했다 .

리소좀은 60 가지 이상의 다른 효소를 포함하고있는 것으로 알려져 있습니다. [4] [5] 리소좀의 효소는 거친 소포체 에서 합성된다 . 효소는 골지체 에서 작은 소포 로 수입되며, 더 큰 산성 소포와 융합됩니다. 리소좀을 대상으로하는 효소는 분자 만 노즈 -6- 인산염 으로 특이 적으로 표식 되어 산성화 된 소포로 적절하게 분류됩니다. [6] [7]

리소좀 효소의 합성은 핵 유전자에 의해 조절됩니다 . 이 효소의 유전자 변이 는 리소좀 성 저장 질환 으로 통칭되는 30 가지가 넘는 인간 유전병의 원인 이됩니다 . 이러한 질환은 특정 기질 이 축적 될 수 없기 때문에 특정 기질 이 축적 될 수 있습니다. 이러한 유전 적 결함은 여러 가지 신경 퇴행성 질환 , 암 , 심혈관 질환 및 노화 관련 질병 과 관련이 있습니다. [8] [9]

리소좀은 리포좀 이나 미셀 과 혼동되어서는 안됩니다 .

발견 [ 편집 ]

다양한 Vesicular 구획의 TEM 뷰. 리소좀은 "Ly"로 표시됩니다. 그들은 산성 때문에 어둡게 염색됩니다. 상단 이미지의 중앙에, Golgi Apparatus가 lysosomes에 비해 세포막에서 먼 쪽에서 볼 수 있습니다.

벨기에 Louvain 카톨릭 대학교 의 생리 화학 실험실 의장 인 Christian de Duve 는 간세포에서 췌장 호르몬 인슐린 작용 메커니즘을 연구 해왔다 . 1949 년까지 그는 그의 당 대사와 인슐린 표적에서 가장 중요한 효소 인 글루코오스 6- 포스파타제 라는 효소에 집중했습니다 . 그들은 이미이 효소가 혈당 조절에 중요한 역할을했다고 의심합니다 . 그러나, 일련의 실험 후에도, 그들은 세포 추출물로부터 효소를 정제하고 분리하는데 실패했다. 따라서, 그들은 더 힘든 절차를 시도 세포 분획을 ,

그들은 마이크로 솜 분획 으로부터 효소 활성을 검출하는데 성공했다 . 이것은 리소좀의 뜻밖의 발견에서 중요한 단계였습니다. 이 효소 활성을 측정하기 위해 그들은 표준화 효소 산 포스 파타 아제 의 효소 활성을 사용하였으며 활성이 예상 값의 10 %에 불과하다는 것을 발견했다. 어느 날, 5 일 동안 냉장 한 정제 된 세포 분획의 효소 활성을 측정 하였다. 놀랍게도, 효소 활성은 신선한 샘플의 효소 활성의 정상으로 증가되었다. 그 결과는 몇 번이나 반복했는지에 상관없이 같았으며 막과 같은 장벽이 효소의 기질에 대한 접근성을 제한하고 효소가 며칠 후에 확산 될 수 있다는 결론을 이끌어 냈다. 기판과 반응한다). 그들은이 멤브레인과 같은 장벽을 "막으로 둘러싸여 있고 산성 인산 가수 분해 효소를 함유 한 saclike 구조"라고 묘사했습니다. [10]

세포 분획에서 유래 한이 효소는 확실히 세포 기관이었던 막 분획에서 유래 한 것으로 밝혀졌으며, 1955 년 De Duve는 소화 속성을 반영하기 위해 "리소좀"으로 명명했습니다. [11] 같은 해, 버몬트 대학 (University of Vermont) 의 Alex B. Novikoff 는 Duve의 실험실을 방문 하여 새로운 세포 기관 의 첫 번째 전자 현미경 사진 을 성공적으로 얻었다 . deduve와 Novikoff는 산성 인산 분해 효소 에 대한 염색법을 사용하여 빛 과 전자 현미경을 이용한 리소좀 의 가수 분해 효소 의 위치를 확인했다 .

원래 De Duve는 세포 사멸 에서 가정 된 역할을 위해 세포 기관의 "자살 백"또는 "자살 주머니"를 세포 기관이라고 명명했습니다 . [14] 그러나, 그들은 세포 죽음 에있는 사소한 역할 만하는 결론부터 결론 지었다 . [15]

함수와 구조 [ 편집 ]

리소좀은 다양한 효소를 함유하고있어 세포가 펩타이드 , 핵산 , 탄수화물 및 지질을 비롯한 다양한 생체 분자를 분해 할 수 있습니다. 이 가수 분해를 일으키는 효소는 최적의 활성을 위해 산성 환경이 필요합니다.

리소좀은 중합체를 분해 할 수있을뿐만 아니라 다른 세포 기관과 융합하여 큰 구조물이나 세포 파편을 소화 할 수 있습니다. phagosomes 와의 협력을 통해 , 그들은 autophagy 를 수행 하여 손상된 구조물을 제거 할 수 있습니다. 유사하게 그들은 대 식세포 의 식균 작용 에서 바이러스 입자 또는 박테리아를 파괴 할 수 있습니다.

리소좀의 크기는 0.1 μm 에서 1.2 μm 까지 다양 합니다. [16] A의 pH가 4.5 ~ 5.0 범위의 리소좀의 내부가 약간 염기성 비해 산성 세포질 (PH 7.2). 리소좀 멤브레인 은 리소좀 내의 분해 효소 로부터 세포질, 즉 세포 의 나머지 부분을 보호합니다 . 이 세포는 pH에 민감하고 세포질의 알칼리성 환경에서 잘 기능하지 못하기 때문에 세포질로 유출되는 리소좀 산 가수 분해 효소 로부터 추가로 보호됩니다 . 이것은 리소좀으로부터 가수 분해 효소의 누출이있을 경우 세포질 분자와 세포 소기관이 파괴되지 않도록합니다.

리소좀은 양성자 펌프 (proton pump) 와 염소 이온 채널을 통해 세포질 에서 양성자 (H + 이온)를 막을 통해 펌핑함으로써 pH 차이를 유지합니다 . Vacuolar H + -ATPase 는 양성자 전달에 관여하며 염소 이온의 반대 이동은 ClC-7 Cl - / H + antiporter에 의해 수행됩니다 . 이런 식으로 꾸준한 산성 환경이 유지됩니다. [17] [18]

그것은 다른 기판에 대한 특이성을 가진 효소의 수입에 의한 분해를위한 다목적 능력을 제공합니다; 카 텝신은 가수 분해 효소의 주요 부류이며 리소좀 알파 - 글루코시다 아제 (GAA)는 탄수화물을 담당하고 ACP 2 는 인지질 인산염 그룹을 방출하는 데 필요합니다.

형성 [ 편집 ]

이것은 많은 질병 경로에 결정적입니다.
Lysosome은 Endocytotic 분류에서 끝점으로 자주색으로 표시됩니다. AP2는 소포 형성에 필수적이지만, Mannose-6-receptor는 Hydrolase를 Lysosome의 내강으로 분류하는 데 필요합니다.

동물 세포의 많은 구성 요소가 내부로 옮겨 지거나 멤브레인의 섹션에 삽입되어 재활용됩니다. 예를 들어, 엔도 사이토 시스 ( endocytosis) (보다 구체적으로 거대 세포 분열증 (macropinocytosis ))에서 세포질 막의 일부가 꼬여 세포 내 소기관과 융합 될 소포를 형성합니다. 활성 보충이 없으면 플라즈마 막은 지속적으로 크기가 감소합니다. 리소좀은이 동적 멤브레인 교환 시스템에 참여하고 엔도 좀 에서 점진적인 성숙 과정에 의해 형성된다고 생각 됩니다. [19] [20]

lysosomal 단백질의 생산은 lysosome 유지의 한 가지 방법을 제시합니다. 리소좀 성 단백질 유전자가 핵 에서 전사됩니다 . mRNA 전 사체는 핵을 세포질로 빠져 나갑니다. 세포질은 리보솜에 의해 번역됩니다 . 어렸을 펩타이드 체인하는 전위 된 러프에 소포체 들이 수정됩니다. 소포체에서 나오고 소포 수송을 통해 골지체에 들어가면 특정 리소좀 성 태그 인 만 노즈 6- 인산이 펩타이드에 첨가됩니다. 이 꼬리표의 존재 는 Golgi기구에있는 mannose 6 인산 수용체 에 바인딩을 허용하고 , 이것은 lysosomal system으로 예정된 vesicle으로의 적절한 패키징에 결정적인 현상이다. [21]

Golgi기구를 떠날 때, lysosomal enzyme-filled vesicle 은 대략 5.5의 pH를 갖는 비교적 산성 인 organelle 인 후기 엔도 좀 과 융합된다 . 이 산성 환경은 만 노즈 6- 인산 수용체에서 리소좀 효소의 해리를 유발합니다. 효소는 확립 된 리소좀으로의 추가 전달을 위해 소포로 포장됩니다. [21] 후기 엔도 좀 자체는 최종적으로 성숙한 리소좀으로 성장할 수 있는데, 이는 엔도 솜 막 구성 요소가 리소좀에서 엔도 좀으로 전달됨에 의해 입증됩니다. [19]

Pathogen entry [ 편집 ]

콜레라는 엔도 사이토 시스를 통해 세포로 진입한다.

엔도 사이토 시스의 종점으로서, 리소좀은 퇴화되기 전에 병원체가 세포질에 도달하는 것을 막는 보호 장치 역할을한다. 병원균은 종종 세포 내로 진입하기 위해 피노 시토 시스와 같은 엔도 사이트 (endocytotic) 경로를 납치 합니다. 리소좀은 복제 전략에 필요한 병원균의 생체 분자를 가수 분해함으로써 세포로 쉽게 침입하는 것을 방지한다. 감소 된 리소좀 활성은 HIV를 포함하여 바이러스 감염성을 증가시킵니다. [22] 또한, 콜레라 와 같은 AB 5 독소 는 리소좀 분해를 회피하면서 엔도 솜 경로를 납치합니다. [22]

질병 [ 편집 ]

리소좀은 리소좀 성 저장병 ( lysosomal storage diseases , LSD) 이라고 불리는 유 전적으로 유전되는 질환을 담당합니다 . 그들은 하나의 효소의 오작동으로 인한 신생아 의 선천적 인 대사 장애입니다. 발생률은 출생 5,000 명 중 1 명으로 추산되며 많은 경우가 진단 또는 오진 될 가능성이 높으므로 실제 수치는 더 높아질 것으로 예상됩니다. 주요 원인은 산성 가수 분해 효소(산성 환경에서 가장 잘 기능하는 가수 분해 효소 )의 결핍이다 . 다른 조건은 효소를 운반하지 못하는 리소좀 멤브레인 단백질, 비 효소 용해성 리소좀 단백질의 결함 때문입니다. 이러한 장애의 초기 효과는 특정 macromolecules이나 endomomal - autophagic - lysosomal 시스템 내부 monomeric 화합물의 축적입니다. [8] 이로 인해 비정상적인 신호 전달 경로, 칼슘 항상성, 지질 생합성 및 분해 및 세포 내 인신 매매가 일어나 결국 궁극적으로 병원성 질환으로 이어진다. 가장 영향을 많이받는 기관은 뇌 , 내장 , 뼈 및 연골 입니다. [23] [24]

LSD를 치료하기위한 직접적인 치료는 없습니다. [25] 가장 일반적인 LSD는 효소 glucocerebrosidase의 부족 때문에 Gaucher의 질병 이다. 결과적으로, 효소 기질 인 지방산 글루코 실 세라마이드 는 특히 백혈구 에 축적되어 비장, 간, 신장, 폐, 뇌 및 골수에 영향을줍니다. 이 질환은 타박상, 피로, 빈혈 , 저 혈소판, 골다공증 , 간과 비장의 확대로 특징 지어집니다 . [26] [27]

Metrocromatic leukodystrophy 는 스핑 고지 질 대사에 영향을 미치는 또 다른 리소좀 축적 질환입니다 .

Lysosomotropism [ 편집 ]

lipophilic 속성 과 약한 기지 lysosomes 같은 산성 세포 구획에 축적. 혈장과 리소좀 멤브레인은 약한 염기의 중성 및 비 전하 된 종에 대해 투과성이지만, 약한 염기의 하전 된 양성자 화 된 종은 생체막을 투과하지 않고 리소좀 내에 축적됩니다. 리소좀 내의 농도는 세포 외 농도보다 100-1000 배 높을 수 있습니다. 이 현상을 리소좀 내성 (lysosomotropism) [28] 또는 "산 트래핑 (acid trapping)"이라고합니다. 리소좀 친 화성 화합물의 축적량은 세포 기반의 수학적 모델을 사용하여 추정 할 수있다. [29]

임상 적으로 승인 된 약물의 상당 부분은 리소좀 친 성성을 지닌 친 유성 약 염기입니다. 이것은 높은 약물 대 혈장 농도 구배 또는 긴 조직 제거 반감기와 같은 약물의 여러 가지 약리학 적 특성을 설명합니다. 이러한 특성은 다음과 같은 약물에 대해 밝혀졌다 할로페리돌 , [30] levomepromazine , [31] 및 아만타딘 . [32] 그러나 지방 조직 구조에 대한 약물의 친 유성 및 흡수에 의해서도 높은 조직 농도와 긴 제거 반감기가 설명된다. 산성 스핑 고미에리나제 (sphingomyelinase)와 같은 중요한 리소좀 효소는 리소좀 적으로 축적 된 약물에 의해 저해 될 수 있습니다.

Ambroxol 은 점액질 작용에 대한 생산 기침의 증상을 치료하기위한 임상 용도의 리소좀 치료 약물입니다. Ambroxol은 lysosomal pH의 중화와 산성 칼슘 저장소에서의 칼슘 방출 을 통해 리소좀의 엑소 사이토 시스를 유발합니다 . [36] 이러한 이유 때문에 아마도 Ambroxol 은 파킨슨 병 이나 리소좀 성 저장 병과 같은 일부 병원의 세포 기능을 개선시키는 것으로 밝혀졌습니다 . [37 ]

논쟁의 식물학 [ 편집 ]

과학적 관례에 따라, 용어 lysosome은 동물에서 그 소낭 기관지, 식물, 균류 및 조류에 공포 에 적용됩니다 . 1970 년대 이래 식물 세포의 발견은이 정의에 도전하기 시작했습니다. 식물의 액포는 이전에 생각했던 것보다 구조와 기능이 훨씬 다양하다는 것이 밝혀졌습니다. [39] [40] 일부 공포는 자체 가수 분해 효소를 함유하고 있으며, 고전적인 리소좀 활동을 수행합니다. 이것은 자동 식사입니다. [41] [42] [43] 이들 공포는 따라서 동물 lysosome의 역할을 수행하는 것으로 간주됩니다. De Duve의 설명에 따르면 "세포 내 소화에 직접 또는 간접적으로 관여하는 시스템의 일부로 간주 될 때에 만 리소좀이라는 용어는 생리 학적 단위를 기술한다" 일부 식물 학자들은 이러한 액포가 리소좀 (lysosome)이라고 강하게 주장했다. [44] 그러나, 이것은 특정 효소와 식세포 기능의 결핍과 같은 액소가 리소좀과 엄격하게 유사하지 않기 때문에 보편적으로 받아 들여지지 않습니다. [45] Vacuoles에는 이화 작용이 없으며 리소좀처럼 엑소 사이토 시스 를 받지 않습니다 . [46]

어원학 및 발음 [ 편집 ]

단어 리소좀 ( / L aɪ S oʊ S oʊ m / , / L aɪ Z ə Z oʊ m / )는 새로운 라틴어 용도 그 결합 양식 lyso-는 (참조 용해 라틴으로부터 유도 용해 에 "의미 "그리스어 λύσις [lúsis])을 통해 느슨하게 - 일부 에서 소마 lyses 체"또는 "용균 본체", "산출"바디 ". 형용사 형태는 리소좀 입니다. 형태 * lyosome 과 * lyosomal 은 훨씬 더 희귀하다; 그들은 사용 lyo- 접두사의 양식을하지만 종종 단순한 생각없는 복제로 독자와 편집자에 의해 처리된다 오타 의심의 여지 자주하지 진정한 없었다.

참고 사항 [ 편집 ]

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Posted by 교육자의 길

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